三葉崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum)，俗稱三葉青，是葡萄科珍稀藥用植物，被列為“新浙八味”中藥材之一。其塊根及全草富含黃酮類和多糖等活性成分，具有抗病毒、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)及抗腫瘤等藥理活性。中國科學(xué)院武漢植物園邱英雄研究團隊對三葉青進行了長期的系統(tǒng)性研究發(fā)現(xiàn)：該物種在更新世早中期經(jīng)歷了由熱帶向亞熱帶北緣的遷移(Wang et al., 2015, New Phytologist)，這一生物地理過程可能通過選擇性清除在基因組上留下適應(yīng)性進化印記;基因組測序研究進一步揭示其基因組中轉(zhuǎn)座子(transposable elements, TEs)占比高達73%(Zhu et al., 2023, Plant Journal)，這一顯著特征使其成為研究轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)植物適應(yīng)性進化的理想模式系統(tǒng)。

近期，該團隊基于覆蓋全分布區(qū)的29個異質(zhì)性生境種群的重測序數(shù)據(jù)，構(gòu)建了三葉青轉(zhuǎn)座子變異圖譜，深入解析了轉(zhuǎn)座子驅(qū)動植物環(huán)境適應(yīng)性進化的分子機制?；赟NPs和轉(zhuǎn)座子變異位點的種群遺傳結(jié)構(gòu)分析一致表明，三葉青存在顯著的譜系分化(圖1，圖2)。通過SNPs數(shù)據(jù)重建的種群動態(tài)歷史表明：中新世晚期和上新世(5.90–3.58 Ma)的全球氣候變冷及東亞冬季季風(fēng)增強共同驅(qū)動了三葉青譜系分化，表現(xiàn)為南北譜系首先分化，隨后形成4個亞譜系(圖3)。各亞譜系在更新世晚期呈現(xiàn)周期性種群收縮-擴張模式。研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子變異位點的擴增始于上新世晚期(約3 Ma)，而大部分位點的轉(zhuǎn)座活動則發(fā)生于末次冰期(峰值約0.043 Ma)。這一結(jié)果表明，第四紀(jì)氣候波動通過調(diào)控種群動態(tài)影響了轉(zhuǎn)座子的活動，進而塑造了現(xiàn)存譜系間轉(zhuǎn)座子的差異化分布格局(圖1)。

選擇性清除和GEA分析顯示，雖然僅有少量轉(zhuǎn)座子變異位點(0.033%–0.40%)呈現(xiàn)正選擇信號，但有更高比例(0.081%–0.76%)的位點與氣候因子顯著相關(guān)(圖4，圖5)。這些受選擇或與氣候相關(guān)的轉(zhuǎn)座子位點主要與植物器官發(fā)育、脅迫響應(yīng)及防御相關(guān)基因存在密切關(guān)聯(lián)。加權(quán)基因共表達網(wǎng)絡(luò)分析揭示了TEs相關(guān)環(huán)境適應(yīng)基因比SNPs相關(guān)基因具有顯著更多的連接邊，表明其具可能有更強的調(diào)控效應(yīng)?；蚪M分布特征分析發(fā)現(xiàn)，基因稀疏區(qū)域的轉(zhuǎn)座子豐度顯著高于基因密集區(qū)(圖6)，且這些區(qū)域內(nèi)轉(zhuǎn)座子變異位點的XtX和BF值均顯著升高。這些發(fā)現(xiàn)不僅深化了人們對植物適應(yīng)性進化基因組機制的認識，也為三葉青的引種馴化、分子育種和遺傳資源保護提供了重要理論依據(jù)。

該研究近日以“Genome-wide patterns of local adaptation associated with transposable elements inTetrastigma hemsleyanum(Vitaceae)”為題發(fā)表于期刊New Phytologist。中國科學(xué)院武漢植物園與浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院聯(lián)合培養(yǎng)博士生任超前為該論文的第一作者，中國科學(xué)院武漢植物園邱英雄研究員和浙江大學(xué)陳軍研究員為論文共同通訊作者。寧波大學(xué)朱珊珊副研究員、奧地利薩爾茨堡大學(xué)Hans Peter Comes教授、武漢植物園特別研究助理張心怡與馬雅真副研究員、浙江大學(xué)姜維梅高級講師與傅承新教授參與了部分工作。感謝中國科學(xué)院植物研究所郭亞龍研究員對論文修改提供的寶貴建議。該研究得到國家重點研發(fā)計劃(2024YFF1307403)、國家自然科學(xué)基金(32370385、32161143003)、浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(2021C02074)、西藏自治區(qū)科技計劃(XZ202402ZD0005)等項目支持。

論文鏈接

圖1 三葉崖爬藤群體中轉(zhuǎn)座子變異位點的特征

圖2 三葉崖爬藤種群遺傳結(jié)構(gòu)分析

圖3 三葉崖爬藤種群動態(tài)歷史分析

圖4 不同閾值下三葉崖爬藤基因組中的選擇性清除信號

圖5 參與氣候適應(yīng)的轉(zhuǎn)座子變異位點與基因鑒定

圖6 基因密度與轉(zhuǎn)座子豐度相關(guān)性分析