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植物與微生物組的互作機(jī)制是當(dāng)前生命科學(xué)當(dāng)之無(wú)愧的研究熱點(diǎn)之一。在植物的根際土壤中，一場(chǎng)無(wú)聲的“植物-微生物協(xié)作”正在持續(xù)上演：植物的“微生物盟軍”P(pán)GPR（植物根際促生菌）通過(guò)固氮、分泌激素、抗逆調(diào)控等方式，助力植物生長(zhǎng)與抗逆，同時(shí)減少農(nóng)藥、化肥使用量，顯著提升作物產(chǎn)量。但二者如何實(shí)現(xiàn)如此精準(zhǔn)的協(xié)同互作？

近日，云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院表觀(guān)遺傳課題組在Modern Agriculture期刊發(fā)表題為“The Roles of Epigenetics in the Interplay Between Beneficial Rhizobacteria and Plants”的綜述論文，系統(tǒng)闡述了PGPR 通過(guò)表觀(guān)遺傳機(jī)制調(diào)控植物生長(zhǎng)、抗逆性和微生物組互作的關(guān)鍵作用，揭示了二者通過(guò)表觀(guān)遺傳“語(yǔ)言”實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)對(duì)話(huà)的關(guān)鍵密碼。

表觀(guān)遺傳調(diào)控是一種不改變DNA 序列，但通過(guò)甲基化、組蛋白修飾、非編碼RNA 等方式調(diào)控基因表達(dá)的“軟機(jī)制”。在PGPR 與植物的互作中，這套“語(yǔ)言”扮演了關(guān)鍵的“翻譯官”角色（圖1）：

1. DNA甲基化：基因的“開(kāi)關(guān)鍵”

DNA 甲基化通過(guò)在基因啟動(dòng)子或轉(zhuǎn)座子區(qū)域添加/去除甲基基團(tuán)，調(diào)控基因的激活或沉默。例如，根瘤菌與豆科植物共生形成根瘤時(shí)，植物通過(guò)去甲基化酶MtDME 特異性去除根瘤發(fā)育相關(guān)基因（如NCR 蛋白編碼基因）的甲基化修飾，激活其表達(dá)，從而促進(jìn)根瘤分化與固氮功能；同時(shí)，轉(zhuǎn)座子區(qū)域的甲基化動(dòng)態(tài)變化可間接調(diào)控鄰近基因表達(dá)，形成協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

2.組蛋白修飾：染色質(zhì)的“松緊調(diào)節(jié)器”

組蛋白乙酰化、甲基化等修飾可改變?nèi)旧|(zhì)的松緊程度，影響基因可及性。研究顯示，多粘類(lèi)芽孢桿菌CR1 通過(guò)增加擬南芥抗旱基因RD29A/B 的組蛋白乙?；℉3K9ac）及甲基化（H3K4me3）修飾，使染色質(zhì)維持開(kāi)放狀態(tài)，確保干旱脅迫下基因快速響應(yīng)，顯著提升植物存活率。

3.非編碼RNA：基因表達(dá)的“精準(zhǔn)控制器”

非編碼RNA（如miRNA、lncRNA）通過(guò)靶向mRNA 降解或參與RNA 指導(dǎo)的DNA 甲基化（RdDM）通路，進(jìn)一步細(xì)化調(diào)控精度。例如，Bacillus amyloliquefaciens FZB42 通過(guò)下調(diào)miR846 解除其對(duì)茉莉酸信號(hào)通路的抑制，提升植物抗病性；而番茄中枯草芽孢桿菌SL18r 激活的lncRNA MSTRG18363，可“攔截”抑制免疫力的miR1918，間接增強(qiáng)抗病基因表達(dá)。

圖1 土壤中PGPR（植物根際促生菌）的活動(dòng)增強(qiáng)了細(xì)菌分泌營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和激素的有效性，而植物從富含PGPR的土壤中獲取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)誘導(dǎo)表觀(guān)遺傳修飾。這些改變的表觀(guān)遺傳標(biāo)記進(jìn)而調(diào)控植物基因表達(dá)模式，包括參與植物代謝物合成（如根系分泌物）的相關(guān)基因。該過(guò)程進(jìn)一步促進(jìn)PGPR定殖，從而在細(xì)菌活動(dòng)與植物代謝適應(yīng)之間形成正向反饋循環(huán)。

然而，植物與PGPR 間的表觀(guān)遺傳調(diào)控機(jī)制相關(guān)研究目前仍十分有限。PGPR 導(dǎo)致的植物表觀(guān)遺傳修飾的改變調(diào)控了哪些基因的表達(dá)，這些表達(dá)的基因如何影響代謝物的合成，進(jìn)而影響根際分泌物和土壤的PGPR 菌群，還需要更多的研究跟進(jìn)（圖1）。在本綜述中，作者提出未來(lái)可利用納米孔測(cè)序等新技術(shù)直接檢測(cè)DNA 甲基化，高效解析植物與微生物的“對(duì)話(huà)密碼”，還可通過(guò)表觀(guān)基因組編輯技術(shù)（如CRISPR-dCas9）精準(zhǔn)調(diào)控相關(guān)基因的甲基化或組蛋白修飾狀態(tài)，強(qiáng)化PGPR 的促生效應(yīng)。

云南大學(xué)碩士研究生鄒睿和博士后魯智慧為共同第一作者，張守棟研究員為通訊作者，德國(guó)波恩大學(xué)、馬克斯·普朗克研究所及香港中文大學(xué)的研究者也參與該工作的完成。研究獲國(guó)家自然科學(xué)基金（32460487）、云南省基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（202401BC070003）及香港研資局卓越學(xué)科計(jì)劃（AoE/M-403/16）資助。